هزینه ی انرژی نیتروژن

اهداف:

• آشنایی با نحوه محاسبه مصرف انرژی برای تثبیت نیتروژن
• آشنایی با آنزیم دی نیتروژناز و اکسیژن در تثبیت نیتروژن

شرح درس:

تا کنون در مورد تثبیت نیتروژن و نقش آنزیم های مهم و باکتری ها آشنا شدید. اما سوالی که ممکن است به ذهن شما نیز برسد این است که هزینه ای که گیاه برای تثبیت نیتروژن می دهد چه میزانی است؟ همان طور که به یاد دارید احیای بیولوژیکی نیتروژن مولکولی همانند تثبیت صنعتی نیتروژن از نظر انرژی بسیار گران تمام می شود. دو معیار کلی برای محاسبه این مصرف انرژی یاد می شود:

• یکی از معیارهای هزینه ی انرژی تعداد آدنوزین تری فسفات ATP مورد نیاز است. حداقل برای هر مولکول نیتروژنی که احیا شود نیاز به شانزده ATP است و یا به ازای هر الکترونی که منتقل می گردد دو ATP مصرف می شود. در مقایسه، مصرف ATP برای تثبیت هر مولکول دی اکسید کربن در فتوسنتز سه ATP است. ولی اگر قرار باشد کل هزینه ی انرژی تثبیت بیولوژیکی نیتروژن محاسبه گردد باید انرژی مورد نیاز برای احیای فرودکسین نیز در نظر گرفته شود. چنانچه پتانسیل احیاکنندگی مذکور برای احیای نیتروژن به کار نمی رفت، می توانست صرف تولید ATP بیشتر یا سایر استفاده های گیاه شود. مقدار پتانسیل احیا کنندگی که صرف تثبیت نیتروژن می گردد معادل نه، ATP تخمین زده می شود. بنابراین به ازای هر مولکول نیتروژنی که تثبیت می گردد حداقل معادل 25 ATP مصرف می شود. به عنوان مقایسه تثبیت یک مولکول دی اکسید کربن توسط فتوسنتز به 9 مولکول ATP نیاز دارد که تقریباً معادل یک سوم انرژی مورد نیاز برای تثبیت نیتروژن است.

• روش دیگر و بهتر برای محاسبه ی هزینه ی تثبیت نیتروژن، اندازه گیری میزان کربنی است که صرف این فرایند می شود. منبع نهایی انرژی لازم برای تثبیت بیولوژیکی نیتروژن کربوهیدراتی است که توسط فتوسنتز در گیاه میزبان تولید شده است. بخشی از این کربوهیدرات از گیاه گرفته شده و در باکتروئید به مصرف تولید ATP و پتانسیل احیا کنندگی می رسد. تثبیت نیتروژن مقدار قابل توجهی از منابع کربن گیاه میزبان  را از آن می گیرد.

آنزیم دی نیتروژناز و اکسیژن

یکی از مسائل مهمی که موجودات تثبیت کننده نیتروژن با آن مواجه اند حساسیت آنزیم دی نیتروژناز به اکسیژن مولکولی است. هم پروتئین آهن دار و هم پروتئین آهن – مولیبدن هر دو به سرعت و به صورت غیرقابل برگشتی توسط اکسیژن مولکولی غیرفعال می شوند. نیم عمر یا مدت زمانی که طی آن فعالیت نصف می شود، برای پروتئین آهن در هوای آزاد 30 تا 45 ثانیه و برای پروتئین آهن – مولیبدن حدود ده دقیقه است. حساسیت بسیار شدید آنزیم دی نیتروژناز به اکسیژن برای موجودات تثبیت کننده نیتروژن مشکل ساز است. مقدار زیاد انرژی مورد نیاز ( چه به صورت ATP و چه به صورت پتانسیل احیا کنندگی ) توسط مسیری تولید می شود که فقط در حضور اکسیژن مولکولی قادر است به خوبی فعالیت کند. پس چگونه موجود زنده می تواند با نیازهای متناقض مسیر تنفسی و آنزیم دی نیتروژناز ادامه ی حیات دهد؟

راه کارهای متعددی برای تنظیم میزان اکسیژن به منظور حل این تناقض به وجود آمده است.

• بسیاری باکتری ها مستقل تثبیت کننده ی نیتروژن، زندگی غیرهوازی را انتخاب کرده اند یا چنانچه غیرهوازی اختیاری اند تنها در شرایط غیر هوازی به تثبیت نیتروژن می پردازند. در شرایط غیر هواز ی امکان تولید ATP و پتانسیل احیاکنندگی خیلی کمی وجود دارد و شاید علت ناچیز بودن تثبیت نیتروژن توسط باکتری های مستقل ( با وجود تعداد زیاد آن ها ) نیز همین امر باشد.
• دیگرموجودات زنده مانند سیانوباکتری ها،دستگاه تثبیت نیتروژن خود را از نظر ساختمانی ایزوله ساخته اند. سلول های تثبیت کننده ی نیتروژن در سیانوباکتری ها سلول های تخصصی به نام هتروسیست ها  Heterocysts می باشند. هتروسیست ها دیواره های سلولی ضخیم چند لایه ای دارند که انتشار اکسیژن را محدود می سازند. همچنین این سلول ها با فعالیت تنفسی شدید، غلظت درون سلولی اکسیژن را پایین نگه می دارند. در نهایت، با این که هتروسیست ها سلول هایی فتوسنتز کننده اند، بخش مولد اکسیژن در فتوسنتز را حذف کرده و تنها بخشی را که ATP تولید می کند حفظ کرده اند.
• لگ هموگلوبین: که در طرح " اسیمیلاسیون نیتروژن" به آن اشاره می شود.

مرکز یادگیری سایت تبیان

تهیه: فاضل صحرانشین سامانی