اسیمیلاسیون نیترات 1
اهداف:
- آشنایی با اسیمیلاسیون نیترات در گیاه
- آشنایی با آنزیم های دخیل در این فرایند
شرح درس:
گیاهانی که قادر به ایجاد همزیستی های تثبیت کننده ی نیتروژن نیستند، به طور کلی نیتروژن مورد نیاز خود را به صورت نیترات از خاک جذب می کنند. نیترات فقط پس از آنکه به آمونیوم احیا شد امکان ورود به اسیدهای آمینه و سایر مولکول های آلی را خواهد داشت.
به جز در مواردی فراوارن ترین شکل نیتروژن در خاک یون نیترات است و در همین شکل هم قابلیت جذب آن برای گیاهانی که از همزیستی های تثبیت کننده ی نیتروژن بیشتر است. با این حال، با وجود مطالعات بسیار زیادی که در مورد فیزیولوژی جذب نیترات صورت گرفته است ابهاماتی زیادی در مورد ساز و کار انتقال نیترات به داخل ریشه وجود دارد. جذب نیترات حساسیت زیادی به درجه حرارت های کم، بازدارنده های تنفس و همچنین بازدارنده های سنتز پروتئین ها و شرایط غیرهوازی دارد. همه ی این نتایج ما را به این نتیجه گیری می رساند که انتقال نیترات از غشای سلول ریشه، فرایندی انرژی خواه بوده و از این رو باید نوعی پروتئین ناقل در آن نقش داشته باشد.
در سلول ریشه هایی که هیچ گاه دسترسی به نیترات نداشته اند، ظرفیت جذب نیترات در آن ها اندک است. این موضوع بیانگر آن است که عموماً مقدار ناقل موجود در غشای سلول کم است. با قرار گرفتن ریشه در معرض نیترات، سرعت جذب نیترات، 2 تا 5 برابر افزایش می یابد و چنانچه ریشه در معرض بازدارنده های سنتز پروتئین قرار گیرد، سرعت جذب به سرعت به همان مقدار اولیه کاهش می یابد.
این حساسیت شدید جذب نیترات به بازدارنده های سنتز پروتئین نشان می دهد که تولید این پروتئین ناقل قابل تحریک است. به عبارت بهتر حضور نیترات در خاک سبب تحریک سنتز پروتئین ناقل جدید می شود. نیترات پس از ورود به ریشه ممکن است در واکوئل ذخیره شود، یا مستقیماً در سلول ریشه اسیمیله گردد و یا این که از راه آوند چوبی برای اسیمیلاسیون به برگ ها انتقال یابد. نیترات مستقیماً اسیمیله نمی شود، بلکه باید قبل از تبدیل به ترکیبات آلی به یون آمونیوم احیا شود.
تبدیل نیترات به آمونیوم فرایندی دو مرحله ای است. در مرحله ای اول نیترات توسط آنزیم نیترات ریداکتاز به نیتریت (NO2-) احیا می شود.
آنزیم نیترات ریداکتاز آنزیمی سیستوی محسوب می شود. نیتریت حاصل سپس با انتقال به پلاستیدها (در ریشه ها) یا کلروپلاست (در برگ ها) توسط آنزیم نیتریت ریداکتاز به آمونیوم احیا می شود. نیتریت سمی است و به ندرت در گیاه تجمع می یابد. عدم تجمع نیتریت به دلیل فعالیت خیلی شدیدتر آنزیم نیتریت ریداکتاز در مقایسه با آنزیم نیترات ریداکتاز است. آمونیوم به دست آمده از نیتریت به سرعت توسط سیستم آنزیمی گلوتامین سینتتاز- گلوتامات سینتاز به ترکیبات آلی اسیمیله می شود.
در سیستم هایی که قادر به تثبیت نیتروژن نیستند، هم گلوتامین سینتتاز و هم گلوتامات سینتاز به طور کلی در سلول های ریشه و برگ دیده می شوند. گلوتامین سینتتاز در سیتوسول سلول های ریشه و سیتوسول و کلروپلاست سلول های برگ وجود دارد. آنزیم گلوتامات سینتاز آنزیمی پلاستیدی محسوب شده و هم در کلروپلاست سلول های برگ و پلاستید سلول ریشه ای وجود دارد. بسته به این که آنزیم گلوتامات سینتاز در کجا قرار گرفته باشد ممکن است از فرودوکسین، NADH یا NADPH به عنوان دهنده ی الکترون استفاده کند.
مرکز یادگیری سایت تبیان
تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی
