فرایند تشکیل گره در ریشه گیاه

اهداف:

• آشنایی با نحوه ی جذب ریزوبیوم توسط ریشه
• آشنایی با علائم دخیل در این برخورد و همزیستی

شرح درس:

در طرح درس " تثبیت کنندگان نیتروژن همزیست" در مورد مراحل اولیه تشکیل گره تا حدی آشنا شدیم. در این طرح در مورد جزئیات این شکل گیری صحبت می کنیم. ماهیت علامت میتوژنیک کاملاً مشخص نیست اما مدارکی دال بر دخالت هورمون گیاهی اتیلن در آن وجود دارد. اتیلن در برخی گیاهان سبب تولید تارهای ریشه می شود.

از طرفی مشخص شده است که اتیلن نقشی در تغییر شکل ایجاد شده در ریشه مویین در اثر فاکتورهای گره ندارد، ولی آنزیم هایی که در تولید اتیلن نقش دارند در کرتکس یعنی محلی که مریستم اولیه گره شکل می گیرد وجود دارند. چنین به نظر می رسد که اگرچه اتیلن به طور معمول از تقسیم سلولی در کرتکس جلوگیری می کند، ولی ممکن است در تعیین محل مریستم اولیه گره در کرتکس نقش داشته باشد.

اختصاصی بودن رابطه ی ریزوبیوم - میزبان احتمالاً هنگام چسبیدن ریزوبیوم به تارهای ریشه تعیین می شود و باید نوعی قدرت تشخیص بین میزبان و موجود همزیست در آن دخالت داشته باشد. به عنوان یک قاعده ی کلی، قدرت تشخیص بین سلول ها با استفاده از پیوندهای شیمیایی که بین مولکول های خاصی در سطح سلول ها صورت می گیرد امکان پذیر می شود. در مورد رابطه ی ریزوبیوم – میزبان به نظر می رسد دو نوع از مولکول ها در امر تشخیص دخالت دارند:

• لکتین:

پروتئین های کوچک غیر آنزیمی اند که توسط سلول میزبان تولید شده و قادر به تشخیص و ایجاد پیوند با کربوهیدرات های پیچیده اند. هر کدام از گونه های لگوم ها لکتین متفاوتی را که دارای خصوصیات چسبیدن به کربوهیدرات خاص خود است تولید می کنند.

• پلی ساکاریدهای پیچیده:

اگرچه باکتری ها انواعی از پلی ساکاریدهای پیچیده ی بیرونی را در سطح سلول خود دارند، ولی ساخت پلی ساکارید برون سلولی مخصوص گره زایی در کنترل ژن های باکتری است. از طرفی اختصاصی بودن رابطه ی ریزوبیوم –میزبان از چسبیدن ریزوبیوم به تارهای ریشه ی میزبان در اثر وجود بر هم کنش خاص بین لکتین و پلی ساکاریدهای سطحی نشأت می گیرد.

توضیح:

در شکل گیری گره اولی مرحله چسبیدن ریزوبیوم به سطح ریشه است. اتصال این دو به هم از طریق شاخص های سطح سلول انجام می گیرد. به دنبال اتصال ریشه رشد کرده و ریزوبیوم را در بر می گیرد و آن نیز در درون ریشه رشد می کند.

حمله به ریشه ی مویین و شکل گیری رشته ی سرایت

در دومین مرحله از گره زایی، باکتری باید با نفوذ در دیواره سلولی میزبان، خود را به فضای بین دیواره ی سلولی  و غشای پلاسمایی برساند. ریزوبیوم با تولید آنزیم هایی مانند پکتیناز، همی سلولاز و سلولاز سبب تجزیه دیواره ی سلولی می شود. ممکن است این آنزیم ها با ایجاد اختلال در تولید دیواره در نوک ریشه مویین، زمینه را برای عبور باکتری از دیواره و رسیدن به غشای پلاسمایی فراهم کنند. بارسیدن ریزوبیوم به سطح بیرونی غشای پلاسمایی، رشد نوک ریشه ی مویین متوقف شده و غشای سلولی شروع  به حفره دار شدن می کند.

حاصل ایجاد حفره در غشا پدیدار شدن نوعی تورفتگی لوله ای شکل در سلول به نام رشته سرایت infection thread است که ریزوبیوم در درون آن جای گرفته است. با پیوستن حفره های حاصل  از دستگاه گلژی به غشای سلول، رشته سرایت طویل تر می شود. با پیشروی رشته ی سرایت در سلول ریشه مویین، لایه ی نازکی از مواد سلولزی در سطح داخلی غشای آن تشکیل می شود. از آنجا که این دیواره در واقع به دیواره ی سلولی اولیه ریشه ی مویین پیوسته می ماند می توان گفت که در عمل باکتری هرگز وارد سلول میزبان نمی شود، بلکه در واقع بیرون از سلول باقی می ماند. رشته سرایت آن قدر طویل می شود تا به ته سلول ریشه مویین برسد.

در این جا باکتری برای دستیابی به سلول بعدی در مسیر باید مجدداً دیواره ی سلولی را بشکند. نفوذ به سلول های بعدی با ادغام رشته سرایت با غشای پلاسمایی سلول ها میسر می گردد. همراه با ورود رشته ی سرایت از ریشه مویین به کرتکس تکثیر باکتری ادامه می یابد. پس از آنکه رشته ی سرایت به گره در حال رشد می رسد با تولید انشعابات زیادی سبب آلودگی بسیاری از سلول های گره جوان می شود.

رها سازی باکتری

مرحله ی نهایی فرایند آلودگی، رها سازی باکتری ها به داخل سلول میزبان است. در واقع غشای رشته ی سرایت با تقسیم شدن،حفره های کوچکی را به وجود می آورد که هر کدام ار آن ها حاوی حداقل یک باکتری خواهد بود. بلافاصله پس از رها شدن، تقسیم باکتری ها متوقف شده و این باکتری ها پس از بزرگ شدن و تمایز، سلول های تخصصی تثبیت کننده ی نیتروژن به نام باکتروئید bacteroids را به وجود می آورند.

باکتروئیدها توسط غشایی به نام غشای پری باکتروئید محصور می مانند. به دنبال تمایز باکتری ها به باکتروئید تغییرات متابولیکی چندی اتفاق می افتند که از آن جمله می توان به سنتز آنزیم ها و دیگر عواملی که برای انجام تثبیت نیتروژن ضروری اند اشاره کرد. فرایند آلودگی با ادامه ی حیات گره تداوم می یابد. همراه با افزایش در اندازه ی گره در اثر فعالیت مریستم گره، باکتری به سلول های جدید حمله می کند. همچنین با بزرگ شدن گره، ارتباطات آوندی با سیستم آوندی مرکزی ریشه برقرار می شود. نقش اصلی این ارتباطات آوندی، وارد کردن کربن فتوسنتزی به داخل گره و صادر کردن نیتروژن تثبیت شده به گیاه است.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا