اسیمیلاسیون نیتروژن 1
اهداف:
- آشنایی با اسیمیلاسیون نیتروژن
- آشنایی با لگوم
شرح درس:
همان طور که در طرح های پیش ذکر شد، ریشه ها با همکاری باکتروئید ها می توانند ایجاد ساختارهایی به نام گره در ریشه کند. درگره لگوم ها، مقدار اکسیژن تاحد زیادی توسط یک پروتئین گیرنده ی اکسیژن به نام لگ هموگلوبین Leghemoglobin تنظیم می شود. لگ هموگلوبین توسط گیاه میزبان ساخته شده و در داخل سلول آلوده به باکتروئید میزبان قرار دارد. لگ هموگلوبین ممکن است 30 درصد از پروتئین سلول میزبان را در بر می گیرد و چنانچه سطح بریده ی گره در معرض هوا قرار گیرد، رنگ صورتی خاصی به گره می بخشد.
لگ هموگلوبین از نظر ساختمانی به هموگلوبین خون پستانداران شباهت دارد. نقش آن نیز شبیه هموگلوبین خون پستانداران است،چرا که با اکسیژن پیوند برقرار کرده و سطح اکسیژن را در محل باکتروئید کنترل می کند. بدین ترتیب غلظت تعادل اکسیژن در ناحیه ی باکتروئید در سطحی نگهداری می شود (در حد 10 نانومول) که ضمن این که برای تنفس باکتروئید و تولید ATP و پتانسیل احیاکنندگی کفایت می کند، مشکل غیرفعال شدن آنزیم دی نیتروژناز نیز پدید نمی آید. غلظت اکسیژن باید به دقت تنظیم شود، چرا که غلظت خیلی کم اکسیژن نیز سبب محدودیت فعالیت دی نیتروژناز در گره ها می شود. چنین محدودیتی ممکن است از کمبود دسترسی به ATP ناشی شود.
آنزیم دی نیتروژناز و تولید هیدروژن
آخرین مسئله ای که موجودات تثبیت کننده ی نیتروژن با آن مواجه اند، آزاد سازی هیدروژن است. به نظر می رسد تولید هیدروژن توسط آنزیم دی نیتروژناز تولید جانبی اجتناب نا پذیر واکنش های تثبیت نیتروژن باشد. به ازای هر مولکول نیتروژنی که تثبیت می شود، حداقل یک مولکول هیدروژن تولید می گردد. مقدار مذکور در واقع حداقل هیدروژن آزاد شده را نشان می دهد. چنانچه آنزیم دی نیتروژناز فعالیتی کمتر از حد اپتیمم داشته باشد (وقتی پتانسیل احیاکنندگی کافی به آنزیم دی نیتروژناز نرسد اتفاق می افتد)، تعداد بیشتری از الکترون ها به طرف تولید هیدروژن هدایت می شوند. ممکن است 25 تا 30 درصد از ATP و الکترون هایی که در اختیار آنزیم دی نیتروژناز قرار می گیرند به مصرف تولید هیدروژن برسند.
البته پیدا است که تولید هیدروژن در کنار تثبیت نیتروژن نوعی هدرروی منابع محسوب می شود،چرا که از همان انرژی هزینه می شود که در غیر این صورت صرف احیای نیتروژن مولکولی می شد. ولی اگرچه همه ی تثبیت کنندگان نیتروژن، هیدروژن را تولید می کنند، همه آنها ضرورتاً این هیدروژن را به داخل جو رها نمی سازند. بسیاری از تثبیت کنندگان نیتروژن دارای یک آنزیم وابسته به اکسیژن موسوم هیدروژناز جذب کننده اند که بخشی از انرژی صرف شده برای تولید هیدروژن را بازیابی می کند. این مهم از راه همراه کردن اکسیداسیون هیدروژن با تولید ATP عملی می گردد. الکترون های حاصل به منبع احیا کننده برگشت داده شده و مورد استفاده آنزیم دی نیتروژناز قرار می گیرند.
اسیمیلاسیون نیتروژن
آمونیاک تولید شده در نتیجه ی تثبیت نیتروژن قبل از انتقال از گره برای مصرف توسط گیاه میزبان، باید به نیتروژن آلی تبدیل شود.
اولین تولید پایدار تثبیت نیتروژن، آمونیاک (NH3) است،ولی در PH های فیزیولوژیکی آمونیاک با گرفتن پروتون یون آمونیوم را تولید می کند:
گیاهانی که قادر به تثبیت نیتروژن مولکولی نیستند نیازهای غذایی خود را از راه جذب نیتروژن خاک تامین می کنند. ضمن اینکه استثناهایی نیز دیده می شوند، اغلب گیاهان قادرند بسته به میزان نسبی آنها در خاک، یون آمونیوم (NH4+) با یون نیترات(NO3-) را اسیمیله کنند. در بیشتر خاک ها، آمونیاک به سرعت به وسیله ی باکتری های نیترات کننده به نیترات تبدیل می شود. این باکتری ها در شرایط غیرهوازی رشد خوبی ندارند، در نتیجه در خاک هایی که به خوبی زهکشی نشده اند، آمونیاک تجمع می یابد. همچنین نیتریفیکاسیون در خاک های خیلی اسیدی نیز صورت نخواهد گرفت.
 |
اسیمیلاسیون آمونیوم
در عین این که یون آمونیوم به راحتی در دسترس خیلی از گیاهان قرار دارد (چه به عنوان حاصل تثبیت نیتروژن یا به وسیله ی جذب از خاک)، ولی برای گیاهان بسیار سمی است. در سیستم های تثبیت نیتروژن یون آمونیوم از عمل آنزیم دی نیتروژناز جلوگیری می کند. آمونیوم همچنین در متابولیسم انرژی سلول ،به ویژه تولید ATP ایجاد اختلال می کند. حتی غلظت های پایین آمونیوم سبب عدم تشکیل ATP در طی انتقال الکترون هم در میتوکندری و هم در کلروپلاست می شود. در نتیجه گیاهان به سختی قادرند مازاد آمونیوم آزاد را در خود جمع کنند. بسیاری از گیاهان با تبدیل سریع آمونیوم به اسیدهای آمینه از آثار سمی آن اجتناب می ورزند.
لینک فیلم:
http://www.picse.net/CD2011/apps/nitrogen-cycle.html
مرکز یادگیری سایت تبیان
تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی
